住在蚜虫体内的「钟楼怪人」—谈其生殖与发育

2020-06-17 216浏览 17评论 55赞
蚜虫(aphids),在科普书籍或卡通中常被形塑为「蚂蚁的乳牛」,因为所排泄的蜜露含有大量糖分,就像是蚂蚁的甜点,深获蚁类喜爱。然而,此一供糖的角色只不过是蚜虫所担任的配角,在现实环境中,牠们大多以刺吸式口器吸取植物汁液,同时于植株间传播病毒,危害农作物健康甚鉅,「植物的蚊子」恐怕才是他们扮演的主要角色。特殊生育的蚜虫有别于大部分昆虫,蚜虫用无性生殖中非常特殊的「孤雌胎生」大量繁衍后代,一只怀胎的母蚜虫成虫其实已晋升为「祖母」,因其腹中所怀的蚜虫宝宝也已怀有身孕(图一)。住在蚜虫体内的「钟楼怪人」—谈其生殖与发育

图一:无性世代的蚜虫;一只正在分娩中的孤雌胎生蚜虫妈妈及尚黏在她尾端还未和这个妈妈分离的小蚜虫。不过,其实这只小蚜虫也已经怀孕。(林季玮摄影)



像这样「三代同堂」在昆虫界当中蔚为奇观,但在蚜虫族群间却是家常便饭。反之,需要受精的「有性卵生」在蚜虫中竟然显得特别,一生顶多被採用一次,而且需在温度和日照週期都符合的环境,像是深秋初冬,才有机会进行有性生殖。某些同种不同品系甚至终生孤雌胎生,即使移至适合的环境还是行无性生殖,台湾的豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum)即为其中一例。

虽然早在1个多世纪前蚜虫的孤雌胎生已有文献报导,但蚜虫跃升为发育和基因体学的新兴模式昆虫,却要等到2010年豌豆蚜的全基因体序列公诸于世后才算正式登场。自2008年起,笔者的研究团队与隶属国际蚜虫基因体联盟(International Aphid Genome Consortium, IAGC)的团队合作,开始研究台湾豌豆蚜的基因序列,以高度的耐心面对蚜虫高达4000多个具有重複序列的基因家族,在反覆的分析与确认后,发表在《公共科学图书馆生物学》(PLOS Biology)期刊中,台湾豌豆蚜的「玉照」也登上当期杂誌封面。有了全基因体序列,蚜虫特有的有性世代及无性世代交替、孤雌胎生的胚胎发育和内共生菌的营养代谢等,才能在分子层次进行系统性的探讨。

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图二:蚜虫的早期胚胎发育。在早期胚胎还是一个 细胞时,细胞内的核(蓝圆圈)会先行分裂(左); 在较后期的胚胎,已有细胞膜(红细丝)形成(右)。 箭号所指之绿色区域即为表现 Vasa 蛋白的生殖浆所 在,而生殖浆在较后期就成为生殖细胞的细胞质。 (林季玮摄影)


标新立异的生殖发育过去10多年以来,研究团队已成功解析蚜虫生殖细胞如何在无性与有性世代特化,并改变超过1个世纪的认知。在此之前,昆虫发育生物学家普遍认为像蚜虫这种渐进变态的物种,也就是不化蛹的昆虫,其生殖细胞的特化通常发生在胚胎发育的中后期,透过讯息诱导从体细胞当中脱颖而出,进一步变成生殖细胞。不过,当研究团队合成专属蚜虫的生殖蛋白抗体后,竟可在胚胎尚为1颗细胞的状态时,侦测到聚集在卵后端潜力生殖浆(potential germ plasm,图二左)中的Vasa生殖蛋白,代表为Vasa生殖蛋白所在之处。由于Vasa在胚胎变成多细胞状态后,可相当专一地表现于生殖细胞当中,显示蚜虫生殖细胞特化很可能是依赖生殖浆的驱动(图二右)。此一发现也被视为渐进变态昆虫生殖细胞形成的特例。......
 
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